Апоморфные и плезиоморфные признаки

Разница между апоморфиями и плезиоморфиями

Клад или таксон относится к таксономическому уровню, который представляет группу организмов с общими признаками. Это может быть тип, порядок, семья, род или географическое население. Апоморфия и плез

Содержание:

Ключевые области покрыты

1. Что такое апоморфия
— определение, типы, примеры
2. Что такое плезиоморфия
— определение, факты, примеры
3. Каковы сходства между апоморфия и плезиоморфия
— Краткое описание общих черт
4. В чем разница между апоморфизмом и плезиоморфизмом
— Сравнение основных различий

Ключевые слова: апоморфия, аутапоморфия, клада, плезиоморфия, симплезиоморфия, синапоморфия

Что такое Апоморфия

Апоморфия относится к новому эволюционному персонажу, уникальному для конкретного клада и всех его потомков. Апоморфия, ограниченная одним видом, называется аутапоморфией, Апоморфия может быть использована для определения этой конкретной клады. В качестве примера, класс Aves определяется наличием перьев. Отсутствие ног у змей является еще одним примером апоморфий. Но одна лишь апоморфность не в состоянии предоставить какую-либо информацию о филогенетических отношениях этого вида. Следовательно, апоморфия указывает на степень расхождения вида относительно его ближайших родственников. Например, речь является уникальной характеристикой человека, но не других приматов.

Апоморфия, разделяемая двумя или более видами, называется синапоморфией, Синапоморфные символы могут использоваться для строгого определения монофилетических клад. Это основа кладистической системы классификации.

Что такое плезиоморфия

Плезиоморфия относится к эволюционному персонажу, гомологичному в пределах определенной клады, но не уникальному для всех членов этой конкретной клады. Это также известно как symplesiomorphy, Например, у костистых рыб есть жабры для дыхания, но они тесно связаны с позвоночными животными, у которых нет жабр. Как правило, рептилии являются экзотермическими, но их родственники, такие как птицы, являются эндотермическими; это еще один пример плезиоморфии. Точно так же, хотя у других рептилий есть ноги, у змей нет ног. Различные виды рептилий с и без ног показаны в фигура 2.

Рисунок 2: Рептилии

Важно знать, что при плезиоморфии плезиоморфный характер разделяют две разные клады, которые имеют более раннего общего предка.

Сходства между апоморфиями и плезиоморфиями

Разница между апоморфиями и плезиоморфиями

Определение

апоморфия: Апоморфия относится к новому эволюционному персонажу, уникальному для конкретной клады и всех ее потомков.

Plesiomorphy: Плезиоморфия относится к эволюционному персонажу, гомологичному в пределах определенной клады, но не уникальному для всех членов этой конкретной клады.

Значимость

апоморфия: Апоморфный характер похож на всю кладу.

Plesiomorphy: Плезиоморфный характер не похож на всю кладу.

Plesiomorphy: Плезиоморфия не делится дальше.

Тип персонажа

апоморфия: Апоморфия является производным или специализированным персонажем.

Определение персонажа

апоморфия: Апоморфный символ может быть использован в качестве определяющего символа для клады.

Plesiomorphy: Плезиоморфный символ нельзя использовать в качестве определяющего символа для клады.

Примеры

апоморфия: Отсутствие ног является примером апоморфного характера у змей.

Plesiomorphy: Наличие ног является примером плесиоморфного характера у рептилий.

Заключение

Источник

Плезиоморфия в чем она состоит и примеры

plesiomorfia это примитивная или наследственная форма организма, то есть его анатомия. В дополнение к морфологической плезиоморфии, также говорят о генетической плезиоморфии; генетические признаки исконных живых существ.

Из окаменелостей животных сравниваются кости с другими живыми или вымершими животными, и ищутся возможные эволюционные связи между ними. С развитием молекулярной биологии можно также проводить сравнения с молекулярными маркерами (последовательности ДНК, хромосомный анализ)..

Традиционно таксономия проводилась с морфологическими признаками, поскольку чем ближе филогенетически два вида, тем больше морфологическое сходство..

Морфологические маркеры предков могут посредством эволюции по-разному получать соответствующие функции для адаптации определенного организма к среде, в которой он живет..

примеров

Большинство конечностей млекопитающих показывают плезиоморфную морфологию пяти пястных костей и «пальцев» с максимум тремя фалангами каждая.

Эта особенность очень консервативна, однако, есть заметные различия с рукой человека. «Рука» китообразных представляет инновации костной ткани и мягких тканей, которые привели к появлению плавника с большим количеством фаланг.

Некоторые дельфины могут представлять между 11-12 фалангами в одном «пальце». Это морфологическое изменение позволяет дельфинам адаптироваться к их водной среде. Наличие плавника и удлинение фаланг эффективно увеличивает площадь поверхности руки дельфинов..

Это позволяет животному контролировать свои движения, так что его движение осуществляется в правильном направлении, противодействует весу его тела и увеличивает сопротивление, когда оно хочет остановиться.

С другой стороны, летучие мыши уменьшили количество фаланг, но увеличили их длину, что позволяет им поддерживать мембрану своих крыльев. Эти крылья действуют как поверхность управления, так что взлет и силы, чтобы уравновесить полет, являются оптимальными.

У других наземных млекопитающих, таких как лошадь и верблюд, отсутствуют фаланги, что позволяет им увеличить скорость передвижения.

Другие исследования показали, что анатомическая плезиоморфия также изменяется в мышцах шеи, грудных, головных и нижних конечностей некоторых животных, таких как саламандра, ящерицы, приматы и другие..

В связи с этим интересно отметить, что люди накопили больше эволюционных изменений, чем любой другой изученный примат, но это не означает увеличение их мускулатуры..

Напротив, эти изменения привели к полной потере некоторых мышц и, таким образом, мускулатура человека намного проще, чем у других приматов..

symplesiomorphy

Из вышеизложенного следует, что наследственные признаки могут сохраняться или исчезать у разных видов с течением времени. Поэтому классифицировать организмы по одному и тому же виду только потому, что они имеют определенный характер, неправильно.

То есть, может случиться так, что прародительский характер изначально имеет несколько видов. Затем эволюция разделяет виды, которые могут иметь или не иметь наследственный характер.

Например, люди и игуаны имеют пять пальцев, но это разные виды. Аналогично, молочные железы присутствуют у разных млекопитающих, но не все принадлежат к одному и тому же виду. Сортировка таким неправильным образом называется симплезиоморфия.

Классификация живых существ

Классификация живых существ в зависимости от степени их сложности была сделана из Древней Греции. Аристотель и его школа были первыми, кто систематически изучал природу, чтобы с научной точки зрения классифицировать биологический мир.

Читайте также:  Клинические признаки гипопротеинемии и задержки натрия в тканях организма

Аристотель поместил растения ниже животных, потому что последний мог двигаться, что считалось очень сложным поведением.

Тем не менее, в самих животных греческий философ классифицировал их по шкале сложности, которая основывалась на наличии или отсутствии крови или типе воспроизводства..

Эта классификация, постепенно линейная или scala naturae, называемая «естественной лестницей», помещает минералы, не имеющие жизни, на самую низкую ступеньку лестницы. Согласно религии, Бог будет в превосходном положении, что заставит человека подниматься по лестнице в поисках совершенства.

филогении

Среди живых существ огромное разнообразие, и со временем он попытался описать и интерпретировать. В 1859 году он обнаружился Происхождение видов Чарльза Дарвина, который постулировал, что существование живых существ имеет уникальное происхождение.

Точно так же Дарвин считал, что среди предков и потомков существовала зависимость от времени. Дарвин выразил это следующим образом:

«У нас нет родословных или гербов; мы должны обнаружить и проследить множество расходящихся линий происхождения в наших естественных генеалогиях от персонажей любого рода, которые были унаследованы в течение длительного времени «.

Эта идея была представлена ​​как однокорневое дерево с разными ветвями, которые, в свою очередь, отделились в несколько ветвей от общих узлов.

Эта гипотеза, которая определяет взаимодействие между различными организмами, представлена ​​в виде филогенетического дерева, и с тех пор классификация живых существ проводилась посредством филогенетических отношений. Это приводит к появлению бессистемной субдисциплины, которая включает в себя эволюционную таксономию или филогению.

Источник

Что такое апоморфия? (С примерами)

апоморфия, в кладистической терминологии это состояние происходит от персонажа. Это состояние может быть классифицировано как «новое» по сравнению с наследственной группой, следующей.

Если апоморфный символ является общим для двух или более групп, они известны как синапоморфия, тогда как если символ является уникальным для группы, он называется аутапоморфизмом. Синапоморфии являются ключевыми элементами кладизма.

Противоположной концепцией апоморфии является плезиомофия, которая относится к наследственному или примитивному характеру..

Было бы неправильно определять символ как apormófico абсолютной формы, так как эти понятия применяются относительным образом. То есть они требуют сравнения с другой группой, чтобы определить состояние персонажа.

Например, позвоночный столб является апоморфным символом группы позвоночных. Но если мы возьмем положение этой структуры в птице по отношению к другим позвоночным животным, особенность будет плезиоморфной.

Эта терминология широко используется в области эволюционной биологии и очень полезна при описании филогенетических отношений между органическими существами..

Что такое апоморфия?

Апоморфия относится к состоянию, происходящему от определенного персонажа, то есть к эволюционной новизне в группе, если оно сравнивается с другим наследственным таксоном, у которого отсутствует изучаемая характеристика..

Эти характеристики возникают у самого последнего общего предка рассматриваемой группы или являются признаком, который развивается недавно и появляется только в группе родственных видов..

Однако термины «продвинутый» и «примитивный» часто избегаются биологами-эволюционистами, поскольку они подразумевают шкалу совершенства, которой нет места под призмой эволюции.

Фактически, плезиоморфии можно рассматривать как апоморфии, которые являются более «глубокими» в филогении. Это будет понятнее с примерами, которые будут обсуждаться в следующем разделе..

Синапорморфия и аутопоморфия

При упоминании апоморфий необходимо различать термины, вытекающие из них: синапорморфизмы и автопоморфии..

Когда признак является апоморфом, а также общим для членов группы, используется термин синапоем или общие производные символы.

Примеры апоморфии

Апоморфии у птиц

Перья считаются апоморфами на крыльях. Поскольку они уникальны для класса Aves, они являются аутапоморфиями. Если мы возьмем группу в составе птиц, предположим, какую-нибудь семью или какую-то другую, перья были бы наследственным персонажем.

Апоморфии у млекопитающих

Млекопитающие представляют собой группу амниот позвоночных, которые составляют почти 5500 видов. Внутри этой группы есть ряд эволюционных новинок, которые, без сомнения, характеризуют группу.

Волосы млекопитающих считаются апоморфными, так как они позволяют отличать млекопитающих от других групп позвоночных, таких как, например, рептилии..

Внутри млекопитающих есть несколько групп. Каждый из этих орденов имеет свои апоморфии. Например, у приматов мы можем четко различить, что противопоставляемый большой палец является производной характеристикой, которой нет у других групп млекопитающих..

Однако, как мы видели, различия апоморфий и других состояний характера являются относительными. То, что мы считаем апоморфным символом для большой клады, можно считать плезиоморфным, если мы видим это с точки зрения меньшей клады, вложенной в большую.

Апоморфии у насекомых

У насекомых есть подкласс Pterygota, определяемый наличием крыльев. На самом деле, термин «Pterygota» происходит от греческого pterigoto, что означает «крылатый».

Таким образом, в вышеупомянутом подклассе крылья представляют апморфный характер. Если перейти к отряду насекомых-чешуекрылых, то крылья имеют плезиоморфный характер.

Кладизм и синапоморфии

Что такое кладизм?

Таким образом, органические существа, которые имеют определенные производные символы, группируются и отделяются от тех групп, которые не обладают рассматриваемой характеристикой..

Группы, которые формируются с использованием этой методологии, называются кладами и состоят из самого последнего общего предка и всех его потомков..

Эти отношения выражены графически в иерархическом паттерне ветвления (или дереве), называемом кладограммой. Клады могут быть вложенными друг в друга.

Монофилетические группы, парафилетические и полифилетические

Теперь, используя предыдущий пример крылатых и некрылых насекомых, мы можем понять, как кладизм относится к терминам, обсуждаемым в этой статье..

Критическим аспектом распознавания монофилетических групп являются синапоморфии, а не плезиоморфии. Следовательно, группировка, основанная на плезиоморфиях, порождает парафилетические группы..

Если сгруппировать насекомых по признаку отсутствия крыльев, мы получим парафилетическую группу Apterygota.

Почему это парафилетик? Потому что некоторые бескрылые насекомые больше связаны с крылатыми насекомыми, чем с другими видами насекомых без крыльев.

Источник

Филогенетика. Апоморфия и плезиоморфия. Метод таксономических аналогий и параллельная эволюция

Как уже отмечалось, литература по филогенетике весьма обширна и число публикаций все время растет. Помимо работ самого В. Геннига, значительный интерес представляет журнал «Sistematic zoology», где с начала 70-х годов постоянно публикуются статьи по филогенетике, рецензии на работы по филогенетике и отчеты о многочисленных конференциях и симпозиумах. Следует упомянуть еще несколько работ, опубликованных в других изданиях, включая и некоторые из тех, где проблемы филогенетики рассматривались независимо от дискуссий вокруг кладизма [188, 855, 887, 1033, 1037, 1549, 1580, 1704, 1720, 2086, 2491].

Предпосылки и предварительные условия филогенетической реконструкции.

Реконструкция филогенеза никогда не начинается «с нуля». Очевидно, что даже открыв совершенно новую группу живых существ с еще неясными родственными связями между ее членами и между ней и ранее известными группами (наиболее ярким примером может служить фауна венда-эдиакария), исследователь начинает с предварительного объединения коллекционных экземпляров в иерархически организованные группы, вначале часто не определяя даже их таксономического ранга и давая им совершенно условные названия. Эта предварительная иерархия групп оказывается одновременно первым черновым наброском родственных отношений, рабочей гипотезой филогенеза. Поэтому филогенетика представляет собой в действительности процесс не столько создания заново схемы родственных отношений, сколько проверки и улучшения уже имеющихся представлений (так же, как и систематик обычно не столько строит совершенно новую классификацию, сколько улучшает имеющиеся).

Читайте также:  Признаки истины в обществознании

Рассмотрим теперь некоторые более общие проблемы, связанные с реконструкцией филогенеза. Важнейшая из них состоит в том, что в биологии, в отличие от математики, невозможны строгие доказательства. Биологическую гипотезу можно опровергнуть, можно собрать множество фактов, согласующихся с ней, и не обнаружить ей противоречащих, тем самым показав, что гипотеза правдоподобна, но строго доказать ее невозможно в принципе. Более подробно эта сложная и далекая от разрешения проблема обсуждается К. Поппером [835]. Для наших целей достаточен упрощенный подход в виде первоначальной концепции К. Поппера. Действительно, в филогенетике, например, принципиально невозможно строго доказать, что вид А является предком вида В, поскольку о родственных отношениях судят, опираясь, во-первых, на стратиграфические отношения ископаемых, во-вторых, на сходство и различие признаков. Однако палеонтологическая летопись не бывает полной настолько, чтобы мы могли проследить историю видов поколение за поколением, исключив на 100% возможность миграций, а признаки, как известно, подвержены конвергенциям, обратному развитию и т. п. Конечно, надежность этих данных в некоторых случаях может быть весьма велика, но все же не абсолютна.

Из сказанного вытекает несколько важных следствий. К. Поппер и его последователи утверждают, что раз гипотезы не могут быть строго доказаны (верифицированы), критерием научности концепций остается только их опровержимость (falsifiability). Выдвигаемые концепции, чтобы быть научными, должны указывать пути и способы их проверки, указывать эксперименты (или наблюдения), результаты которых могут оказаться несовместимыми с предложенной гипотезой. Эта точка зрения слишком категорична, поскольку предполагает возможность постановки однозначных экспериментов, все обстоятельства и условия которых строго контролируемы, хотя в биологии эта цель столь же недостижима, сколь и окончательная верификация гипотезы. Все эти обстоятельства необходимо учитывать в филогенетических, равно как и в любых других биологических исследованиях.

Формальная процедура филогенетики.

Из приведенных определений следует, что для реконструкции генеалогии группы необходимо и достаточно знания полного набора голофилетических (охарактеризованных синапоморфиями) ее подгрупп. Например, если мы изучаем род с десятью видами А-К (рис. 120) и если нам каким-то образом удалось установить, что синапоморфии по разным признакам очерчивают голофилетические группы видов АБ, АБВ, ГД, АБВГД, АБВГДЕ, ЖЗ, ЖЗИ, А. И, А. К и других голофилетических групп в роде нет, то легко проверить, что генеалогия рода реконструируется однозначно и без затруднений. Таким образом, если выявлен набор голофилетических подгрупп анализируемой группы, то для завершения реконструкции ее генеалогии остается только установить, происходят ли наиболее близкородственные подгруппы одна от другой или они являются сестринскими, т. е. происходящими независимо от общего предка. Это устанавливается с помощью аутопоморфий: если один из ближайших родичей лишен их (Г по отношению к Б и В на рис. 119), то это и есть предок, если же все они обладают своими аутапоморфиями, т. е. диапоморфны (Б и В на том же рисунке), то мы имеем дело с сестринской группой.

Все это относится к поиску предков низших (элементарных) и более крупных подгрупп внутри анализируемой группы, но может применяться и в отношении общего предка всей исследуемой группы. Поиск такого предка необходим для определения монофилетичности этой группы. Если среди известных ее членов такого предка опознать не удается, то его приходится реконструировать, придав ему плезиоморфные модальности всех использованных при анализе признаков (гипотетический предок как сумма плезиоморфий фактически незримо присутствует при любом поиске предков, выступая в роли модели, с которой сравниваются претенденты на роль предка). Если при определении монофилетичности группы реконструируемый предок по своим признакам окажется сходен с членами анализируемой группы, то последняя в соответствии с приведенным ранее определением монофилии признается монофилетической. Если же окажется, что этот предок существенно ближе к какой-либо «чужой» группе, то либо реконструкция неверна, либо группа полифилетична. В этом случае неизбежны дополнительный анализ использованных признаков и, по возможности, привлечение новых. Если реконструкция предка и тогда не опровергается, то наиболее правдоподобным остается предположение о полифилии анализируемой группы. Практические выводы о судьбе группы относятся уже к области систематики.

В итоге идеализированную схему филогенетической процедуры можно описать следующим образом. После того как выбрана анализируемая группа и выявлено достаточное число признаков сходства и отличия ее подгрупп (это этап таксономического, а не филогенетического исследования), проводится анализ признаков и выделение их предположительно апо- и плезиоморфных модальностей (методы такого выделения еще будут обсуждаться).

Особое внимание обращается на синапоморфии и, в частности, на максимизацию числа как дублирующих, так и не дублирующих друг друга синапоморфии. Далее выявляются случаи неполного перекрывания групп, очерченных синапоморфиями, проводится дополнительный анализ обнаруженных несовместимых синапоморфии и поиск новых, дублирующих синапоморфии с целью разрешения выявленных противоречий (установления ложных синапоморфии в каждой несовместимой паре). Затем строится генеалогическая схема начиная с самых мелких голофилетических (очерченных синапоморфиями) групп. После этого, опираясь на распределение аутапоморфий и на палеонтологические данные, во всех голофилетических группах, включая анализируемую совокупность целиком, идентифицируются или реконструируются предки. Наконец, генеалогическая схема накладывается на геохронологическую шкалу (если, конечно, известны ископаемые) и составляется описание филогенетических преобразований морфологии, экологии, географического распространения и любых других событий, представляющих интерес.

Процедура генеалогической реконструкции на схеме выглядит простой и строгой. Это и неудивительно, поскольку все проблемы, решение которых основывается на опыте, интуиции и чувстве меры исследователя, устранены из формализованной схемы и скрываются в тонкостях применения формальных процедур, прежде всего в умении обращаться с презумпциями. К сожалению, об этом не всегда помнят. Сформулированная В. Геннигом четкая схема филогенетического анализа (здесь она изменена, но не в главном) вызвала неумеренный энтузиазм исследователей, особенно западных, и чтение последующей литературы создает впечатление, что в филогенетике не осталось более важных и сложных проблем, чем разработка наиболее экономных и продуктивных методов, особенно математических, для реконструкции генеалогии по готовому набору син- и аутапоморфий. В то же время такой актуальной проблеме, как надежное опознание апо- и плезиоморфии и конвергенции, уделяется значительно меньше внимания.

Читайте также:  Признаки неблагоприятной экологической обстановки кратко

Анализ признаков. Признаки анализируются с целью установить, к какой из пяти категорий (сим- и аутплезиоморфия, син- и аутапоморфия и гомоплазия) относится сходство или отличие по той или иной модальности определенного признака, чтобы затем признак можно было бы использовать в филогенетическом анализе в соответствии с описанной нами схемой.

Обратимся снова к рис. 119. Здесь апоморфная модальность признака 3 одновременно является: а) аутапоморфией группы БВ, отличающей ее от А; б) синапоморфией Б и В, отражающей их сходство между собой по сравнению с А; в) симплезиоморфией подчиненных таксонов внутри Б и В, если такие имеются, и, наконец, г) аутплезиоморфией для некоторых из последних, если их сестринские группы внутри БВ утратили эту модальность и приобрели другую, еще более апоморфную. Таким образом, категории модальностей (все, кроме гомоплазии) относительны и идентифицируются только одновременно для всех альтернативных модальностей при фиксированном уровне рассмотрения.

Значительно сложнее идентификация апоморфии, плезиоморфии и конвергенции, связанная с реконструкцией истории признаков и, в частности, с определением исторической последовательности и модальностей. Эта процедура именуется определением полярности морфоклины (под морфоклиной понимается упорядоченный набор модальностей одного признака). Поскольку реконструкция истории признака проводится для того, чтобы восстановить историю группы, и соответственно до того, как эта история будет выяснена, такая реконструкция всегда основывается на косвенных данных и поэтому лишь более или менее правдоподобна, что еще раз подчеркивает важность дублирования филогенетических аргументов.

Система организмов, как принято считать и как подтверждается сравнительно высокой преемственностью систем до- и последарвинского периода, в целом отражает их историю, хотя и в весьма общем виде. Поэтому, учитывая, что определенная модальность признака, возникшая у предка какой-то группы, может сохраниться у разных потомков, разумно сделать вывод, что более древняя модальность должна быть распространена в целом шире, чем более молодая. Конкретно это означает, что если из двух модальностей признака одна характеризует изучаемую группу и только ее, а другая встречается также за ее пределами, то весьма вероятно, что первая модальность возникла лишь с появлением этой группы, т. е. она апоморфна, а вторая унаследована от более далекого предка и плезиоморфна. Это и есть метод внегруппового сравнения. Он, конечно, не безошибочен, а его справедливость зависит от выполнения трех условий: 1) группы за пределами исследуемой, обнаруживающие ту же модальность, что и последняя, не являются все потомками исследуемой группы; в противном случае эта модальность, хотя и более распространенная, может быть апоморфной; 2) сходство по предположительно плезиоморфной модальности между членами данной и прочих групп не конвергентно (в противоположном случае модальность может быть и апоморфной); 3) отсутствие предположительно апоморфной модальности за пределами данной группы не является результатом вторичной ее утраты (превращения ее в какую-то иную модальность) у прочих групп; в противном случае эта модальность в действительности может быть плезиоморфной. Эти условия соблюдаются не всегда.

Так, сходство в строении характерных грызущих резцов у зайцеобразных и у истинных грызунов долгое время воспринималось как унаследованное от общего предка и рассматривалось фактически как синапоморфия, хотя сам этот термин тогда еще не употреблялся. Позже выяснилась конвергентная природа сходства и соответственно аутапоморфность каждой из двух групп по этому признаку.

Все это означает, что метод внегруппового сравнения основан не более чем на очередной презумпции, которую можно сформулировать следующим образом: если из двух модальностей признака одна свойственна только данной группе, а другая не только ей, то первая для этой группы апоморфна, а вторая плезиоморфна, в случае отсутствия надежных свидетельств противного.

Перейдем к методу анализа признаков по аналогии. По существу, характеристика этих методов заключена уже в их названии: если данная морфоклина (упорядоченный набор модальностей признака) реализуется определенным образом в одной ситуации, то можно принять по аналогии, что та же последовательность модальностей (полярность морфоклины) имеет место и в другом случае (конечно, если нет надежных свидетельств противного, т. е. в рамках очередных презумпций).

Метод таксономических аналогий основан на широком распространении параллельной эволюции, при которой многие группы развиваются в сходном направлении и конвергентно приобретают сходные модальности признаков. Наиболее эффективные случаи такого рода уже приобрели терминологическое оформление (процесс маммализации тероморфных рептилий или ангиоспермизации голосеменных растений). Результаты параллельной эволюции давно используются в филогенетике, естественно, в рамках очередной презумпции: если в других близких группах полярность данной морфоклины каким-то образом установлена, то ее можно перенести и на анализируемую группу, если нет надежных свидетельств противного. Как и в других случаях, эта презумпция, по-видимому, до сих пор четко не сформулирована, несмотря на широкое использование.

Другой метод определения полярности морфоклин по аналогии состоит в использовании корреляции морфоклин: если распределение двух морфоклин сходно и полярность одной из них известна, то полярность второй можно определить по аналогии с первой. Этот метод можно применять лишь в случае, если обе морфоклины включают более двух модальностей каждая, но и здесь он, как и все прочие методы, небезошибочен и заслуживает доверия лишь при отсутствии противоречащих данных.

Наконец, последняя группа методов анализа признаков основана на оценке степени конструктивного и функционального совершенства органов и структур. Она опирается на общепринятое и, видимо, близкое к истине представление, что ранние формы жизни обладали низким уровнем организации и что сложность и совершенство организмов в целом росло во времени.

В то же время хорошо известно, что в конкретных филогенетических линиях этот процесс не был однонаправленным, что сложность и совершенство отдельных структур и уровень организации организмов нередко уменьшались в филогенезе. Поэтому метод конструктивного совершенства пригоден лишь постольку, поскольку регрессивные изменения предполагаются в целом менее широко распространенными, чем прогрессивные. Следовательно, этот метод неявно опирается на очередную презумпцию, которую можно назвать презумпцией прогрессивности эволюции: из двух модальностей признака та, что отвечает более высокому конструктивному совершенству соответствующей структуры (более совершенному обеспечению соответствующей функции), считается апоморфной, если нет надежных свидетельств противного.

Более детальный анализ метода конструктивного совершенства и, в частности, обсуждение критериев такого совершенства представляют собой предмет других биологических дисциплин (сравнительная морфология, физиология, биохимия и т. д.) и выходит за рамки настоящей главы. Можно лишь отметить, что наряду с другими подходами весьма продуктивными в этом отношении являются методы функциональной морфологии [2080, 2350].

Источник

Adblock
detector